Ориентировочно-исследовательское поведение животных, структура мозга, раздражение, активность

Ориентировочно-исследовательское поведение относят к врожденным, наследуемым формам поведенческой активности. Как правило, оно возникает под влиянием необычного, незнакомого фактора или события либо привычного раздражителя, но в необычном месте или в неожиданный момент. Внешние проявления такого поведения чрезвычайно разнообразны. Поза животного может быть напряженной и отражать возникновение внутреннего конфликта: «приблизиться или убежать?» Слух, зрение, обоняние и другие органы чувств предельно обострены, чтобы получить дополнительную информацию о качестве и свойствах происшедшего; учащаются дыхание и сердцебиение. Типичный пример представлен на рис. 1, где демонстрируется кролик, впервые попавший в незнакомую обстановку эксперимента. Можно предположить, что во время ориентировочно-исследовательского поведения организм подготавливается к осуществлению другой, более специфической деятельности, например, к агрессии, спасению или поиску пищи.

Однако общебиологическое значение ориентировочно-исследовательского поведения, по-видимому, намного шире. Рассматривая этот вопрос в эволюционном аспекте, И. П. Павлов пришел к заключению, что подобная активность у человека «...идет чрезвычайно далеко, проявляясь, наконец, в виде той любознательности, которая создает науку, дающую и обещающую нам высочайшую, безграничную ориентировку в окружающем мире». Вот почему он назвал такую форму поведения «рефлексом новизны», или рефлексом «что такое?».

Но особенно интересно, что не только новый раздражитель во внешней среде может вызвать любопытство или удивление, но и внезапное отсутствие привычного. Значит, ориентировочно-исследовательский акт может быть более сложным, чем только реакция на внешний стимул. Каковы же его причины? Ответ очень важен и затрагивает проблему причинно-следственных отношений в процессах формирования поведения.

Предпосылки для электрофизиологического изучения этой проблемы появились в 1949 г., после того как американский и итальянский исследователи X. Мэгун и Дж. Моруцци открыли особые, неспецифические активирующие влияния одной из подкорковых структур мозга — ретикулярной формации — на кору головного мозга. Было обнаружено, что слабое электрическое раздражение этой структуры мозга у спящего животного приводит сначала к его пробуждению, а затем к ориентировочно-исследовательскому поведению. Позже показали, что если увеличивать раздражение, а следовательно, и повышать активность, то после ориентировочно-исследовательского поведения у животного проявляются специфические инстинкты, например пищевой, половой и др. Более того, слабое электрическое или химическое раздражение специфических подкорковых «центров» голода, страха, агрессии и др., так же как и при стимуляции неспецифической ретикулярной формации, сопровождается у животных признаками ориентировочно-исследовательского поведения.

Таким образом, ориентировочно-исследовательский акт был смоделирован путем внутримозговых вмешательств, что позволило приблизиться к пониманию роли отдельных структур мозга в его формировании. Однако заметим, что возможности подобной электро или хемостимуляции мозга не следует преувеличивать. Они лишь инициируют или имитируют истинный ход событий в мозге. Чтобы выявить их сущность, очевидно, важнее изучать собственную электрическую активность структур мозга животных в реальной ситуации. Это учитывалось в тех экспериментах, о которых мы теперь расскажем. Цикл работ советских и югославских исследователей был посвящен моделированию и электрофизиологическому анализу ориентировочно-исследовательской активности животных. Одна из экспериментальных моделей заключалась в следующем: кроликам в привычной обстановке опыта предъявляли серию из 9 вспышек света, где 4, 5 и 6 сочетали с болевым раздражением задней конечности. Первые три вспышки света вызывали на электроэнцефалограмме появление высокоамплитудных двухфазных потенциалов практически во всех исследуемых структурах мозга. Такие потенциалы, отражающие кратковременное возбуждение отдельных групп нейронов, обычно связывают с действием интенсивных внешних раздражителей. Сочетание световой и болевой стимуляций подавляет возбуждение, по-видимому, боль маскирует реакцию активации.

Однако при отмене болевого раздражения во время 7, 8 и 9-й вспышек света экспериментатор наблюдал у животного типичное ориентировочно-исследовательское поведение, а на электроэнцефалограмме фиксировалась мультипликация двухфазных потенциалов, т. е. их умножение. Такую реакцию можно расценить как «удивление» отсутствием ожидаемой боли, зарегистрированное приборами. Подобную же реакцию мультипликации удалось обнаружить и в опытах, когда кролики могли избежать боли путем размыкания цепи раздражающего тока простым движением передней лапы. На первых этапах животное еще не было обучено и совершало размыкание случайно и нецеленаправленно, в силу лишь общего двигательного беспокойства. Поэтому мультипликация колебаний появлялась как электрофизиологический коррелят «удивления» на случайное прекращение боли. Однако по мере усвоения навыка животное начинало вкладывать в его осуществление цель: избежать болевого раздражения. Эта цель реально достигалась уже направленным движением конечности, и мультипликация колебаний подавлялась.

Проведенные опыты продемонстрировали правомерность идеи П. К. Анохина о наличии в центральной нервной системе механизмов предвидения результатов деятельности. Но кроме этого, рассогласование между внутренним прогнозом и реальным результатом действий (когда боль прекращалась неожиданно), как, оказалось, имеет характерное электрофизиологическое выражение в виде мультипликации двухфазных потенциалов. Таким образом, найдена удобная модель для изучения ориентировочно-исследовательского поведения животных. Явление мультипликации было известно нейрофизиологам и раньше, но в связи с другими реакциями организма. Считается, что в его основе лежат процессы циркуляции возбуждений между различными структурами мозга. Поэтому можно предполагать, что ориентировочно-исследовательское поведение развивается как следствие сложных динамических отношений между различными отделами коры и подкорковыми образованиями, т. е., как и другие поведенческие акты, обеспечивается функциями целого мозга.

Мы надеемся, что найденная модель будет и дальше использоваться для изучения ориентировочно-исследовательского поведения, поскольку его значение во многом еще неясно. Если животное осуществляет его в отрыве от других биологических потребностей, тогда, на наш взгляд, оно получает лишь некую абстрактную информацию, существование которой само по себе представляется сомнительным. Тем не менее, очевидно, что в эволюции поведения и психики подобные формы поведения исполнены смысла.